一、受體激酶SBRR1：水稻鞘枯病抗性育種的新靶點
鞘枯?。⊿heathblight，ShB）由壞死營養真菌 Rhizoctonia solani 引起，是世界上最嚴重的水稻病害之一。以前還沒有表征過具有高潛力水稻 ShB 抗性育種的基因。近期，揚州大學左示敏教授團隊及其他團隊通過全基因組關聯研究鑒定了 ShB 耐藥受體樣激酶1（SBRR1）基因的活性及其TT682/683位點位點的磷酸化，揭示了天然水稻品種中的 ShB 抗性的關鍵機制，為抗病育種和功能基因組研究提供了重要參考。
文獻標題：Natural variation in SBRR1 shows high potential for sheath blight resistance breeding in rice
發表期刊：Nature Genetics (IF 29.0) Pub Date: 2025-07-30,
DOI:10.1038/s41588-025-02281-4
發表單位：揚州大學左示敏教授團隊聯合中國農科院植物保護研究所、河北師范大學等單位
樣本類型：水稻模型
研究手段：全基因組關聯研究（GWAS）、體內外磷酸化實驗、LC-MSMS-磷酸化位點（百泰派克生物技術提供質譜檢測服務）、酵母單雜交實驗、EMSA、ChIP-qPCR、Co-IP+WB、轉錄組測序
二、研究結果
1、GWAS確定了SBRR1與ShB耐藥性的緊密聯系，并發現其關鍵位點的磷酸化修飾是介導耐藥性的關鍵機制
文章對來自中國、日本和韓國各地的178個商品水稻品種的ShB抗性進行了評估，發現其中78.09%的品種表現出易感性，僅有1.69%呈現中度抗性。通過基因分型測序分析，鑒定出覆蓋整個水稻基因組的109,444個高質量單核苷酸多態性（SNP）。發現位于11號染色體上的連鎖不平衡（LD）區塊（191kb）內（圖1a），編碼G型凝集素受體樣激酶（LecRLK）蛋白的 LOC_Os11g10290被確定為最可能的候選基因，并命名為抗鞘枯病RLK1（SBRR1）。
為驗證SBRR1在水稻抗鞘枯病中的作用，文章對T-DNA插入突變體SBRR1、SBRR1基因敲除株系（SBRR1-KO1/2/3）及過表達株系（SBRR1-OE1/2/3）的表型進行評估，結果證實SBRR1基因對鞘枯病抗性具有正向調控作用，且其活性是抗性所必需的（圖2a-d）。在使用SBRR1-OE植株進行的Phos標簽SDS-PAGE檢測中，發現SBRR1蛋白在感染 R.solani后12 h 出現明顯的條帶遷移：與0 h相比，18 h時該條帶強度達到最高水平（約四倍），但在野生型（WT）中未檢測到，表明病原體侵襲會誘導SBRR1磷酸化（圖2e）。
隨后采用LC-MS/MS檢測了 R.solani感染引發的氨基酸殘基磷酸化（我司提供該項技術服務）。結果顯示，SBRR1-OE植株在感染 R.solani后，其S678、T682、T683和Y733殘基發生磷酸化；這些殘基在未感染時未檢測到磷酸化，其中T682和T683的磷酸化水平尤為顯著（圖2f）；注意到T682和T683均位于SBRR1的激酶激活環區域，而通常情況下，激酶活性需要激活環中1-3個殘基的磷酸化才能實現。為評估T682和T683位點磷酸化對SBRR1激酶活性的影響，文章將這兩個蘇氨酸殘基突變為丙氨酸（TT682/683AA）。實驗發現，His-SBRR1-ICDTT682/683AA（ICD，胞內結構域）蛋白完全抑制了SBRR1的自磷酸化（圖2g），這表明TT682/683位點的磷酸化對SBRR1激酶活性至關重要。為進一步驗證體內實驗結果，文章構建了受35S啟動子調控的過表達轉基因水稻植株，結果顯示，與野生型相比，過表達TT682/683AA的植株并未增強抗鞘枯病能力，其抗性顯著低于過表達SBRR1的植株（圖2h)。綜合這些數據可知，SBRR1的激酶活性及其TT682/683位點的磷酸化是介導SBRR1抗鞘枯病作用的關鍵機制。
圖1 全基因組關聯分析（GWAS）分析ShB抗性基因
圖2 SBRR1在ShB耐藥中的功能的轉基因驗證
2、SBRR1-R是主要存在于秈稻中的一個優質等位基因
文章對SBRR1基因的等位基因（染色體11：5586341-5592553 bp)進行了重新測序，并在編碼區鑒定出一個變異位點（即前文提及的SNP1653或S94780），并在啟動子區發現三個與ShB抗性顯著相關的變異位點?；谶@四個顯著相關變異位點，進一步鑒定了SBRR1的兩種單倍型，并分別被命名為SBRR1-R和SBRR1-S（圖1c）。
為了證實啟動子區域的變異導致SBRR1-R和SBRR1-S之間的抗性差異，文章用精英啟動子（EPro）改造SBRR1突變體，構建了pSBRR1XWX7:SBRR1DJ （源自XWX7的SBRR1-R啟動子驅動Dongjin株系（DJ）的SBRR1-S編碼區）。三個EPro品系在R. solani接種后，誘導型SBRR1轉錄水平顯著提升，達到WT-DJ的3倍左右，表明XWX7來源的SBRR1-R啟動子對R. solani感染的響應確實比SBRR1-S啟動子更強（圖3a)。在抗性評估中，三個EPro品系的菌斑長度（~15.22–15.70 cm）均顯著短于野生型（18.76 cm）和SBRR1突變體（23.84 cm）（圖3b）。田間試驗的抗性表型與溫室實驗結果一致（EPro轉基因品系的主要農藝性狀與WT相比無明顯變化）。這些數據證實了SBRR1-R優質等位基因在啟動子區域的自然變異是其抗性較強的原因。
經過綜合調查，SBRR1-R在秈稻和粳稻品種中存在差異。地理分布分析顯示，SBRR1-R等位基因主要分布在東南亞、東亞、南亞和非洲，這些區域的氣候條件均有利于水稻生長階段的短葉型鞘枯?。⊿hB）發展（圖3c）；文章用秈稻與野生水稻的核苷酸多樣性分析了SBRR1-R的分子進化特征，含有SBRR1- R的秈稻品種和含有SBRR1- S的粳稻品種分別與野生稻的Or-I型和Or-III型親緣關系最密切（圖3f），表明SBRR1-R和SBRR1-S等位基因分別來源于Or-I和Or-III。綜上所述，SBRR1-R等位基因起源于野生稻Or-I，然后被位于短葉型鞘枯病侵染條件較好的地區的大多數秈稻品種遺傳。
圖3 ShB抗性功能，地理分布和SBRR1-R的分子進化
3、SBRR1-R等位基因展現出巨大的育種潛力
測試了SBRR1-R對日本粳稻抗鞘枯?。⊿hB）的育種潛力?；赟BRR1-R與SBRR1-S啟動子區域的序列差異，文獻通過使用特異性識別256 bp插入片段的功能標記，文章成功將SBRR1-R導入兩個商品粳稻品種（日本粳稻品種TG394和XD3），并發現其顯著提升了兩種水稻品種的抗病性。值得注意的是，在嚴重鞘枯病條件下，該優質等位基因可挽救高達9.54%的總產量損失（26.75%總產量損失）。當然，這一結論仍需在更多遺傳背景各異的水稻品種中進行大規模田間試驗驗證，但該研究結果表明SBRR1-R在開發抗鞘枯病新品種方面具有巨大潛力（圖4）。
圖4 兩種轉基因株系的鞘枯病表型對比
三、研究結論：
本文研究通過遺傳學、分子生物學與組學技術，系統闡明了SBRR1介導的水稻抗紋枯病抗病機制；群體遺傳學分析揭示了基因-環境互作對稻作適應性的影響，SBRR1的生產應用實現了產量與抗病性的平衡；進化分析發現SBRR1基因在鞘枯病易發地區的秈稻品種中普遍存在，但在高緯度粳稻品種中存在頻率極低，該基因可顯著提升部分秈稻品種及多數粳稻品種抗鞘枯病的能力。通過改文章的研究，如果農業方面將SBRR1基因導入高產粳稻品種并應用于生產，能有效降低鞘枯病爆發時的產量損失。
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