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Na⁺/H⁺交換體的運行受SOS途徑的控制，這一過程的關鍵步驟是鹽脅迫引起的胞質游離Ca²⁺含量增加。胞漿Ca²⁺的這種變化對于調節NADPH氧化酶的運作也是必不可少的，它通過促發性ROS的產生影響陽離子通道的活性。因此，研究比較了上述水稻HKT1;5株系中NaCl誘導的Ca²⁺流速變化（圖3）。實時NaCl處理會引起短暫的Ca²⁺外流，然而，這種反應在EZ中更強烈，在瞬態反應結束后，Ca²⁺流速值仍然為負，表明有一些主動的Ca²⁺外排系統參與其中。Ca²⁺外排順序是NIL（SKC1），這表明HKT1;5在NIL（SKC1）的過度表達損害了其中一個Ca²⁺外排系統（Ca²⁺-ATPase或CAX交換器）的運行。

圖3. 不同根區的根表皮細胞在80 mM NaCl實時處理下Ca²⁺流速。（A）WT植株根伸長區和成熟區的瞬時Ca²⁺流速。（B, C）NIL（SKC1）、WT和Oshkt1,5植株根的伸長區和成熟根區在脅迫后30 min內的Ca²⁺流速平均值。請注意，此圖正值表示吸收，負值表示外排。

H₂O₂在陽離子滲透通道對H₂O₂的鹽度適應性響應和敏感性中起重要作用。因此，研究比較了H₂O₂誘導的三種基因型根表皮Ca²⁺流速的大小（圖4）。與之前的研究結果類似，H₂O₂誘導了瞬時Ca²⁺內流，大小為KD>WT>NIL（SKC1）。因此，在NIL（SKC1）中過表達HKT1;5，降低了Ca²⁺滲透陽離子通道對H₂O₂的敏感性，可能影響植物感知和響應鹽脅迫的能力。

圖4. 10 mM H₂O₂處理下水稻根系伸長區Ca²⁺流速。（A）WT的根伸長區瞬時Ca²⁺流速。（B）NIL（SKC1）、WT和Oshkt1,5（KD）根表皮細胞Ca²⁺流速峰值。請注意，此圖正值表示吸收，負值表示外排。

圖5. 水稻根伸長區Ca²⁺流速檢測圖

其他實驗結果

· NIL（SKC1）在伸長區和成熟根區HKT1;5的表達量均顯著高于WT，并且HKT1;5的轉錄水平隨著鹽度的升高而顯著上調。

· 80 mM NaCl處理1周后，NIL（SKC1）株系表現出較為敏感的表型，與WT相比，葉片褪綠壞死比例較大，相對地上部和根系干重顯著降低。

· NIL（SKC1）植物在鹽條件下積累了較多的K⁺，但也有較多的Na⁺。后者的結果顯然與SKC1可以去除地上部分Na⁺的作用不符。

· 研究比較了WT和SKC1植物根系中影響植物離子穩態的一些關鍵基因表達水平的變化。多個轉運蛋白基因的表達水平存在顯著差異；這種差異也表現出強烈的時間依賴性和組織依賴性（例如，在伸長區和成熟根區有不同的響應模式）。特別是，NIL（SKC1）在對照和鹽脅迫下RBOH轉錄本的表達均有所降低（在兩個根區），而RBOHD在伸長區表達量要高得多。此外，與WT相比，在鹽脅迫下，NIL（SKC1）的GORK表達降低，而RBOHD轉錄本的表達增加。此外，兩個根區的SOS1轉錄水平都較低。

結論

總的來說本研究結果表明，由于生物體內存在多種反饋回路，利用突變體植物獲得的結果應該非常謹慎地對待，不能作為有關特定基因作用的機理證據。此外，轉錄分析和GUS染色可能具有誤導性，提供的關于特定轉運蛋白運作/功能的信息不完全。因此，需要更加重視植物體的功能檢測。

測試液

0.2 mM NaCl, 0.1 mM CaCl₂, 0.2 mM KCl, pH 5.5

儀器采購信息

· 據中關村NMT產業聯盟了解，佛山科學技術學院于2018年采購了旭月公司的非損傷微測系統。

文章原文：https://doi.org/10.3390/ijms21144882

關鍵詞：鹽脅迫；木質部裝載；鈉；鉀；SKC1；HAK5；GORK；RBOHD；表皮；中柱