雜種優(yōu)勢(shì)是一種雜交后代F1在產(chǎn)量、生物量、生長(zhǎng)發(fā)育速度和育性等方面有更優(yōu)于親本表現(xiàn)的自然界普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象，被廣泛應(yīng)用于提高全球糧食產(chǎn)量，具有復(fù)雜的特征，而其代謝組學(xué)機(jī)制尚未闡明。
為了研究水稻雜種優(yōu)勢(shì)的代謝水平機(jī)制并鑒定產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的代謝通路生物標(biāo)志物，2021年10月5日，武漢大學(xué)黃文超老師團(tuán)隊(duì)在Plant Physiology上發(fā)表了題為“The metabolomic landscape of rice heterosis highlights pathway biomarkers for predicting complex phenotypes”的文章。該文使用非靶向代謝組和機(jī)器學(xué)習(xí)方法繪制了水稻雜種優(yōu)勢(shì)的代謝組學(xué)景觀，并探索了代謝通路生物標(biāo)志物在產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)中的應(yīng)用潛力。其中，中科新生命參與了該研究中植物代謝組的相關(guān)工作。
研究材料
主要收集了18個(gè)親本和287個(gè)雜交種的表型數(shù)據(jù)，并對(duì)親本幼苗進(jìn)行代謝譜分析
技術(shù)路線
步驟1：分別鑒定六個(gè)農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)代謝分析物；
步驟2：性狀間雜種優(yōu)勢(shì)代謝物相關(guān)性分析；
步驟3：雜種優(yōu)勢(shì)富集的代謝通路分析，繪制水稻生殖性狀和營(yíng)養(yǎng)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的代謝組學(xué)景觀；
步驟4：富集通路預(yù)測(cè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。
研究結(jié)果
1. 鑒定六個(gè)農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)代謝分析物
為了鑒定與水稻雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)的代謝分析物，作者首先對(duì)水稻的五個(gè)生殖性狀包括四個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成性狀（結(jié)實(shí)率、千粒重、穗粒數(shù)和分蘗數(shù)）和單株產(chǎn)量及一個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀（株高），共六個(gè)農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，觀察到不同性狀之間的雜種優(yōu)勢(shì)程度在個(gè)體和群體水平上差異很大。隨后基于代謝分析物進(jìn)行了偏最小二乘法回歸分析，篩選了不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)代謝分析物。結(jié)果表明，基于重疊的雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)代謝分析物的數(shù)量，在產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)中，相比于穗粒數(shù)和千粒重，結(jié)實(shí)率和分蘗數(shù)的貢獻(xiàn)更大（圖1）。
圖1 六個(gè)農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)代謝分析物的鑒定
2. 性狀間雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)代謝分析物的聯(lián)系
為了研究性狀間雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)代謝分析物的聯(lián)系，作者對(duì)五個(gè)生殖性狀和株高的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了相關(guān)性分析。基于相關(guān)系數(shù)，結(jié)實(shí)率（R=0.72）和分蘗數(shù)（R=0.66）的雜種優(yōu)勢(shì)比穗粒數(shù)（R=0.34）和千粒重（R=0.16）的雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)更大。表明性狀之間重疊的代謝分析物決定了不同性狀在表型水平的相關(guān)模式，且四個(gè)產(chǎn)量成分性狀和株高不同程度地、協(xié)同貢獻(xiàn)于產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì) (圖2)。
圖2 不同性狀間雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)分析物的聯(lián)系
3. 雜種優(yōu)勢(shì)富集的代謝通路分析
對(duì)高、低雜種優(yōu)勢(shì)個(gè)體進(jìn)行差異代謝網(wǎng)絡(luò)分析后發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)顯著富集的代謝通路主要來(lái)自氨基酸和碳水化合物代謝通路，且二者表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性。基于代謝物水平分析，推測(cè)較高的氨基酸代謝產(chǎn)物水平和較低的碳水化合物代謝產(chǎn)物水平與較高程度的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)密切相關(guān)（圖3）。后續(xù)基于研究性狀之間重疊的代謝通路，繪制了水稻生殖性狀和營(yíng)養(yǎng)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的代謝組學(xué)景觀（圖4）。結(jié)果表明四種產(chǎn)量成分的顯著富集通路（尤其是氨基酸和碳水化合物代謝通路）的代謝產(chǎn)物水平始終與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)程度具有一致的相關(guān)模式，而營(yíng)養(yǎng)性狀（株高）的代謝產(chǎn)物水平與五種生殖性狀表現(xiàn)出相反的關(guān)系。
圖3 不同性狀雜種優(yōu)勢(shì)富集的代謝通路
圖4 六個(gè)農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢(shì)的代謝組學(xué)景觀
4. 富集的代謝通路可預(yù)測(cè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)
基于產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)顯著富集代謝通路中的代謝物水平，作者通過(guò)計(jì)算所有通路對(duì)的比率進(jìn)行生物標(biāo)記物分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用ROC曲線對(duì)酪氨酸代謝和硫代謝通路的比率分析時(shí)，最佳模型僅包含10個(gè)特征，且曲線下面積（AUC）為0.907，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率為0.827，表明酪氨酸代謝通路在產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)中的關(guān)鍵作用，可以通過(guò)酪氨酸代謝通路的代謝物水平去預(yù)測(cè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)，且研究發(fā)現(xiàn)通路生物標(biāo)志物的性能取決于通路信息的完整性和準(zhǔn)確性。隨后在其他雜交種群體中進(jìn)行驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)，證實(shí)酪氨酸代謝通路中的代謝物水平變化對(duì)預(yù)測(cè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)，表明顯著富集通路中的代謝物水平可以預(yù)測(cè)不同環(huán)境和群體的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)（圖5）。
圖5 富集的代謝通路可預(yù)測(cè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)
小編小結(jié)
綜上所述，文章使用非靶向代謝組和機(jī)器學(xué)習(xí)算法，繪制了水稻雜種優(yōu)勢(shì)的代謝組學(xué)景觀，并探索了代謝通路生物標(biāo)志物在實(shí)現(xiàn)復(fù)雜表型的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)方面的應(yīng)用潛力，進(jìn)而為輔助育種提供新思路。
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