雜種優勢是一種雜交后代F1在產量、生物量、生長發育速度和育性等方面有更優于親本表現的自然界普遍存在的生物學現象，被廣泛應用于提高全球糧食產量，具有復雜的特征，而其代謝組學機制尚未闡明。
為了研究水稻雜種優勢的代謝水平機制并鑒定產量雜種優勢的代謝通路生物標志物，2021年10月5日，武漢大學黃文超老師團隊在Plant Physiology上發表了題為“The metabolomic landscape of rice heterosis highlights pathway biomarkers for predicting complex phenotypes”的文章。該文使用非靶向代謝組和機器學習方法繪制了水稻雜種優勢的代謝組學景觀，并探索了代謝通路生物標志物在產量雜種優勢預測中的應用潛力。其中，中科新生命參與了該研究中植物代謝組的相關工作。

研究材料
主要收集了18個親本和287個雜交種的表型數據，并對親本幼苗進行代謝譜分析

技術路線
步驟1：分別鑒定六個農藝性狀雜種優勢相關代謝分析物；
步驟2：性狀間雜種優勢代謝物相關性分析；
步驟3：雜種優勢富集的代謝通路分析，繪制水稻生殖性狀和營養性狀雜種優勢的代謝組學景觀；
步驟4：富集通路預測產量雜種優勢。

研究結果
1. 鑒定六個農藝性狀的雜種優勢相關代謝分析物
為了鑒定與水稻雜種優勢相關的代謝分析物，作者首先對水稻的五個生殖性狀包括四個產量構成性狀（結實率、千粒重、穗粒數和分蘗數）和單株產量及一個營養性狀（株高），共六個農藝性狀的雜種優勢進行了統計，觀察到不同性狀之間的雜種優勢程度在個體和群體水平上差異很大。隨后基于代謝分析物進行了偏最小二乘法回歸分析，篩選了不同性狀的雜種優勢相關代謝分析物。結果表明，基于重疊的雜種優勢相關代謝分析物的數量，在產量雜種優勢中，相比于穗粒數和千粒重，結實率和分蘗數的貢獻更大（圖1）。

圖1 六個農藝性狀雜種優勢相關代謝分析物的鑒定

2. 性狀間雜種優勢相關代謝分析物的聯系
為了研究性狀間雜種優勢相關代謝分析物的聯系，作者對五個生殖性狀和株高的雜種優勢進行了相關性分析?；谙嚓P系數，結實率（R=0.72）和分蘗數（R=0.66）的雜種優勢比穗粒數（R=0.34）和千粒重（R=0.16）的雜種優勢對產量雜種優勢的貢獻更大。表明性狀之間重疊的代謝分析物決定了不同性狀在表型水平的相關模式，且四個產量成分性狀和株高不同程度地、協同貢獻于產量雜種優勢 (圖2)。

圖2 不同性狀間雜種優勢相關分析物的聯系

3. 雜種優勢富集的代謝通路分析
對高、低雜種優勢個體進行差異代謝網絡分析后發現，產量雜種優勢顯著富集的代謝通路主要來自氨基酸和碳水化合物代謝通路，且二者表現出負相關性。基于代謝物水平分析，推測較高的氨基酸代謝產物水平和較低的碳水化合物代謝產物水平與較高程度的產量雜種優勢密切相關（圖3）。后續基于研究性狀之間重疊的代謝通路，繪制了水稻生殖性狀和營養性狀雜種優勢的代謝組學景觀（圖4）。結果表明四種產量成分的顯著富集通路（尤其是氨基酸和碳水化合物代謝通路）的代謝產物水平始終與產量雜種優勢程度具有一致的相關模式，而營養性狀（株高）的代謝產物水平與五種生殖性狀表現出相反的關系。

圖3 不同性狀雜種優勢富集的代謝通路

圖4 六個農藝性狀雜種優勢的代謝組學景觀

4. 富集的代謝通路可預測產量雜種優勢
基于產量雜種優勢顯著富集代謝通路中的代謝物水平，作者通過計算所有通路對的比率進行生物標記物分析。結果發現使用ROC曲線對酪氨酸代謝和硫代謝通路的比率分析時，最佳模型僅包含10個特征，且曲線下面積（AUC）為0.907，預測準確率為0.827，表明酪氨酸代謝通路在產量雜種優勢中的關鍵作用，可以通過酪氨酸代謝通路的代謝物水平去預測產量雜種優勢，且研究發現通路生物標志物的性能取決于通路信息的完整性和準確性。隨后在其他雜交種群體中進行驗證實驗，證實酪氨酸代謝通路中的代謝物水平變化對預測產量雜種優勢的貢獻，表明顯著富集通路中的代謝物水平可以預測不同環境和群體的產量雜種優勢（圖5）。

圖5 富集的代謝通路可預測產量雜種優勢

小編小結
綜上所述，文章使用非靶向代謝組和機器學習算法，繪制了水稻雜種優勢的代謝組學景觀，并探索了代謝通路生物標志物在實現復雜表型的準確預測方面的應用潛力，進而為輔助育種提供新思路。

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