在動物世界里，群居生活既有好處，也有代價。為了爭奪食物、配偶、領地等資源，動物之間常常發生沖突，甚至升級為肢體攻擊，導致受傷。受傷不僅消耗能量、影響健康，嚴重時甚至危及生命。那么，是什么因素決定了群體內部攻擊和受傷的風險？群體大小、性別比例是否在其中扮演了關鍵角色？
為了回答這些問題，科學家們對生活在波多黎各卡約圣地亞哥島上的自由放養恒河猴（Macaca mulatta）進行了長達10年的深入研究。這項研究為我們揭示了社會生態因素如何影響雌性與雄性恒河猴的攻擊行為和受傷風險。
一、研究背景：為什么有的猴群更“暴力”？
在群居動物中，競爭是不可避免的。食物和配偶是最關鍵的兩種資源。理論上，兩個社會生態因素被認為會加劇競爭強度：群體大小和成年性別比例（即群體中雌性與雄性的數量比）。
群體大?。?/em>群體越大，內部對食物的競爭可能越激烈；但大群體在領地爭奪中往往更具優勢。
性別比例：當某一性別數量占優時，該性別內部為爭奪配偶的競爭可能會加??；同時也可能引發跨性別的攻擊行為（如雄性對雌性的強迫交配行為）。
然而，關于這些因素如何實際影響攻擊行為和受傷風險，尤其是在自然環境中長期跟蹤觀察的研究，仍然非常有限。本研究正是利用恒河猴這一理想模型，系統探討了這些問題。
為什么選擇恒河猴？
恒河猴生活在多雌多雄的社會群體中，雌性留居出生群體，雄性成年后遷出。它們有嚴格的等級制度，且島上沒有天敵，因此受傷主要由同類競爭引起。此外，該種群已有超過75年的連續監測記錄，為研究提供了寶貴的數據基礎。
二、材料與方法：研究者是如何做的？
這項研究涵蓋了2010年至2020年間共10年的數據，涉及6個自然形成的社會群體。研究者們通過系統的行為觀察和傷害記錄，分析了群體大小和性別比例對攻擊與受傷風險的影響。
2.1 研究地點與對象
研究在波多黎各的卡約圣地亞哥島進行。島上生活著約1800只恒河猴，分為6到12個自然群體。所有猴子都有獨特的紋身（胸部與腿部），便于個體識別。它們可以自由獲取食物和水，島上沒有捕食者，也沒有常規的醫療干預（除監測外）。
研究對象為4歲及以上的成年個體（雌性267只，雄性254只），因為此年齡后它們已進入性成熟階段。
2.2 受傷數據的收集
受傷數據由獸醫技術人員每日巡查收集（周一至周五，7:30-14:00）。當發現猴子有可見傷口（如咬傷、抓傷、擦傷、骨折等）時，記錄：個體ID，傷口類型與部位，是否為新傷（基于疤痕判斷），傷口大小估計。
每隔約43天更新一次記錄。為了確保數據的獨立性，研究者將數據按每兩個月為一個時間區間進行劃分。受傷狀態被編碼為二分類變量：1=受傷，0=未受傷。
排除年份：2015和2016年因獸醫技術人員不規律在場，數據可能存在偏差，故不納入分析。
2.3 攻擊性數據的收集
攻擊性數據由兩位經驗豐富的研究助理使用焦點動物取樣法收集，并基于預先建立的行為譜。在行為數據收集過程中，研究者使用了諾達思的行為觀察記錄分析系統(The Observer XT)來評估觀察者之間的一致性。當觀察者之間的一致性超過85%時，數據才被認為是可靠的。這保證了行為數據的客觀性和可重復性。
行為取樣方法
焦點動物取樣：每次觀察持續 5分鐘或10分鐘（不同年份略有不同），每天在7:30-14:00之間進行。取樣平衡：確保每只猴子在一天中的不同時間段和一年中的不同季節都有代表性數據。每只猴子每年被觀察的中位數次數：26次。
記錄的內容
在焦點取樣期間，研究者記錄涉及焦點動物的二元攻擊事件，以及攻擊者與受害者的身份，是否存在聯盟攻擊。特別關注“接觸性攻擊”：例如咬、打等更可能導致受傷的攻擊類型。本研究排除了非接觸性威脅或追逐，因為它們的傷害風險較低。
最終，在2010年至2019年間，共記錄了522次接觸性攻擊事件。
2.4 群體大小與性別比例的計算
群體大小：每個群體中年齡≥4歲的個體總數。
性別比例：雌性數量 / 雄性數量（≥4歲）。較小的數值表示雄性偏向的性別比，而較大的數值表示雌性偏向的性別比。
在每個兩月區間中點計算群體大小和性別比例。
2.5 繁殖季節的劃分
根據歷史出生數據，將一年分為：
出生季節：從第一個出生日到最后一個出生日。
發情季節：發情季節的開始通過出生季節的開始減去獼猴的妊娠期，發情季節的結束從出生季節的結束減去妊娠期。
三、研究結果：攻擊與受傷的“性別差異”
3.1 雌性恒河猴：攻擊高發在大小群體，但受傷與群體大小無關
攻擊行為
雌性之間的接觸性攻擊在群體較小和群體較大時風險更高，而在中等大小群體中最低（圖1）——這支持了“最佳群體大小假說”。也就是說，過小或過大的群體都會加劇雌性內部的爭斗。
受傷風險
然而，群體大小并不預測雌性的受傷風險。這說明雌性之間的攻擊雖然頻繁，但可能并不直接導致嚴重傷害，或者受傷更多發生在群體間沖突中，而非群體內部。
性別比例的影響
在出生季節，當群體中雄性數量較少（雌性比例偏斜）時，雌性之間的攻擊風險顯著升高（圖2）。這可能有兩種解釋：
- 競爭雄性：雌性在出生季節與雄性建立友好關系，以在接下來的交配季節獲得保護或食物共享。
- 哺乳期能量需求：雌性數量多意味著更多哺乳個體，對食物競爭更激烈。
在交配季節，性別比例對雌性攻擊無顯著影響。
3.2 雄性恒河猴：小群體受傷多，但攻擊并未直接解釋傷害
攻擊行為
雄性與雄性之間的接觸性攻擊同樣在較大和較小群體中更高（圖3），支持最佳群體大小假說。
受傷風險
與雌性不同，雄性在較小群體中受傷風險最高，在較大群體中受傷風險較低。這可能是因為：
- 小群體中的雄性更容易在群體間沖突中成為攻擊目標。
- 雄性在遷入新群體或擴散期間更容易受傷。
有趣的是，雄性內部的攻擊頻率與受傷風險并不一致。這表明：雄性受傷的主要來源可能不是群體內部的攻擊，而是來自群體間的沖突或遷徙過程中的打斗。
性別比例的影響
性別比例對雄性-雄性攻擊和雄性受傷風險均無顯著影響。這與“雄性直接競爭配偶”的預期不符。研究者認為，雄性恒河猴更多采用間接競爭策略，如精子競爭、耐力競爭、偷偷交配等，而非直接的打斗。
3.3 雄性對雌性的攻擊：季節性驅動的“強迫行為”
這是本研究最引人注目的發現之一（圖 4）。
交配季節：在雄性偏多的群體中，雄性對雌性的攻擊風險更高。這符合強迫交配假說：當雄性競爭激烈時，部分雄性會通過攻擊和脅迫來獲得交配機會。
出生季節：在雌性偏多的群體中，雄性對雌性的攻擊風險更高。這可能反映了食物競爭：雌性哺乳期能量需求大，與雄性爭搶食物。
四、總結
這項研究首次系統地將群體大小和性別比例同時納入分析，并區分了攻擊行為與受傷風險這兩個密切相關但不等同的變量。它揭示了：社會生態因素對動物行為的影響是復雜的、性別特異的、季節依賴的。僅觀察攻擊行為可能不足以理解真實的“競爭成本”，受傷數據是更直接的健康與生存指標。在無捕食者、食物充足的半自然環境中，同類競爭仍然是塑造社會結構和個體福祉的重要力量。
參考文獻
Pavez-Fox, Melissa A., et al. “Socioecological drivers of injuries and aggression in female and male rhesus macaques (Macaca mulatta).” Behavioral Ecology and Sociobiology 79.3 (2025): 47.
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