深海海溝作為地球上最極端的生態系統之一，其深度超過6000米的哈達爾區（hadal zone）長期保持著三項嚴酷的環境特征：靜水壓力可達110兆帕（相當于1100個大氣壓）、溫度恒定在1-4℃、終年無光且有機質輸入稀少。盡管條件惡劣，這里依然形成了獨特的宏底棲生物群落，其中端足類（Amphipoda）甲殼動物表現出顯著的適應性輻射。
在眾多端足類物種中，Hirondellea gigas（鉤蝦，以下簡稱H. gigas）的生態策略尤為突出，作為西北太平洋海溝的特有種，其垂直分布橫跨6800-11000米深度梯度，承受著60-110兆帕的壓力變化，是研究深海動物適應機制和種群動態的理想模型。
2025年3月，中國科學院深海研究所張海濱研究員團隊等在主刊Cell上在線發表了“The amphipod genome reveals population dynamics and adaptations to hadal environment”的研究論文，通過基因組學、轉錄組學、代謝組學等多組學數據分析，揭示H. gigas在深海環境中的適應機制和種群動態，為理解深海生物如何適應極端環境提供新的見解。（麥特繪譜提供TMAO定量檢測服務）
研究設計
樣本采集：研究團隊從馬里亞納海溝（MT）、雅浦海溝（YT）和西菲律賓海盆中央裂谷（CBSC）采集了H. gigas樣本，共622個個體，其中馬里亞納海溝510個個體，雅浦海溝94個個體，西菲律賓海盆中央裂谷18個個體。
基因組測序：對H. gigas進行了染色體水平的基因組組裝，使用了PacBio HiFi-CCS技術，結合Hi-C技術，生成了13.92Gb的高質量基因組。此外，還對510個馬里亞納海溝個體進行了全基因組測序，以評估種群結構和動態。
多組學分析：整合了基因組學、轉錄組學、代謝組學和微生物組學等多種組學技術，以全面揭示H. gigas的適應機制和種群動態。
研究思路
圖1. 研究思路圖
研究結果
1. 基因組特征研究
基因組大小和結構：采用PacBio HiFi-CCS技術（488.57Gb數據）和Hi-C技術（1.54Tb數據）對H. gigas進行全基因組測序與組裝，H. gigas的基因組大小為13.92Gb，其中約71.98%為重復序列，尤其是串聯重復序列（TRs）占比較高，這可能是其基因組較大的主要原因之一。
基因預測和表達：預測了27,881個蛋白編碼基因，表達率67.30%。與其他相關物種相比，H. gigas的內含子長度顯著增加，主要是由于重復序列的插入，尤其是TRs和長散在核元件（LINEs）。
圖2. H. gigas染色體水平組裝及重復序列相關基因組特征
2. 種群動態研究
馬里亞納海溝種群的同質性：通過對馬里亞納海溝510個個體的全基因組測序分析發現，該海溝內的H. gigas種群在不同深度、不同年份和不同地點之間沒有明顯的遺傳分化，顯示出高度的遺傳同質性，表明其具有在較寬的深度范圍內耐受靜水壓力的能力。
不同海溝種群的遺傳分化：西菲律賓海盆中央裂谷的H. gigas個體與馬里亞納海溝和雅浦海溝的個體在遺傳上存在顯著差異，這可能是由于地理隔離導致的。雅浦海溝的個體與馬里亞納海溝的個體部分混合，但存在一個明顯的遺傳分化島，表明這兩個海溝之間的種群也存在一定的遺傳分化。
種群歷史動態：通過PSMC（基于單個個體基因組數據推斷種群歷史動態的統計方法）方法分析種群歷史，發現H. gigas在幾百萬年前經歷了一次顯著的種群規模下降，這與更新世期間的冰期-間冰期變化相吻合，表明這些氣候變化可能對深海生物的種群動態產生了影響。
圖3. 馬里亞納海溝、雅浦海溝、西菲律賓海盆中央裂谷的種群結構特征
3. 適應機制研究
宿主-共生微生物的相互作用：從PacBio HiFi-CCS測序數據和H. gigas種群數據中分離微生物序列，利用宏基因組學分析構建了一個包含44個獨特宏基因組組裝基因組（MAGs）的目錄，這些基因組與H. gigas共生。其中，Psychromonas這一微生物在所有H. gigas個體中普遍存在，其平均豐度高達26.97%，且Psychromonas未在其他馬里亞納海溝的微生物研究中被發現，表明其與H. gigas之間可能存在特殊的共生關系，可能對H. gigas適應高壓力和食物有限的深海環境至關重要。
TMAO（麥特繪譜提供檢測服務）代謝途徑：TMAO作為一種滲透壓調節物質，在高靜水壓力條件下調節滲透壓和維持細胞完整性方面發揮著關鍵作用。通過分析檢測馬里亞納海溝的H. gigas樣本的身體組織和腸道內容物中有機滲透壓調節物質的含量，發現H. gigas體內TMAO的濃度隨深度增加而升高，且在腸道內容物和身體組織中均呈現這一趨勢。研究還發現H. gigas體內存在將TMA轉化為TMAO的fmo3基因，而Psychromonas細菌基因組中則存在將TMAO還原為TMA的torYZ操縱子，這表明H. gigas和Psychromonas之間可能通過TMAO代謝途徑相互協作，以適應深海的高壓力環境。
纖維素代謝途徑：低生產力和食物限制被認為是深海生物代謝的關鍵決定因素，H. gigas被認為具有消化木質殘骸的能力。研究在H. gigas基因組中發現了四個內切葡聚糖酶基因，而在Psychromonas基因組中發現了將纖維二糖轉化為D-葡萄糖的相關基因，進一步通過轉錄組測序和RT-PCR實驗，研究者們驗證了這些基因在H. gigas或共生Psychromonas基因組中的表達。這表明H. gigas和Psychromonas之間的互補功能基因可能共同完成纖維素代謝途徑，從而增強其在食物有限的深海環境中的適應能力。
圖4. H.gigas適應超深環境中的高靜水壓力機制研究
研究結論
H. gigas在馬里亞納海溝內具有高度的遺傳同質性，表明其能夠耐受較寬范圍的深度變化，而不同海溝之間的種群則存在遺傳分化，這可能與地理隔離有關。H. gigas的深海適應機制可能主要依賴于宿主與共生微生物之間的相互作用，特別是通過TMAO代謝途徑來調節滲透壓和維持細胞完整性，以及通過纖維素代謝途徑增強其在食物有限的深海環境中的消化能力。為理解深海生物如何適應極端環境提供了新的見解，并為研究深海生態系統中的進化和生態學提供了重要的基礎。
參考文獻
The amphipod genome reveals population dynamics and adaptations to hadal environment. Cell. 2025
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TMAO代謝途徑一直是哺乳類動物腸道菌群與心腦血管疾病的研究熱點，本研究采用質譜的定量檢測服務揭示了TMAO途徑在低等生物與共生物微生物交互、及環境適應過程中的新作用。
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